1. MORPHO ET AUTRES MORPHINAE, PAPILLONS DU NOUVEAU MONDE

Les papillons du genre Morpho sont emblématiques de l’Amazonie. Les belles espèces d’un bleu brillant sont connues du grand public, car elles sont souvent présentées dans des cadres décoratifs vendus comme souvenirs, par exemple en Guyane, et certaines sont représentées dans des documents de promotion touristiques. Le genre Morpho appartient à une sous-famille des Nymphalidae, les Morphinae, qui n’existe qu’en Amérique tropicale, du nord de l’Argentine au nord du Mexique. Cette sous-famille comprend aussi la tribu des Brassolini, un groupe très varié dont les représentants les plus connus, souvent mis dans des cadres décoratifs, sont les Caligo. Présentés à l’envers et tête en bas, ces gros papillons dont la face inférieure sont décorées de grands « yeux » évoquent une tête de rapace nocturne, ce pourquoi on leur donne souvent le nom de « papillon-chouette ». Volant à l’aube et au crépuscule, ils sont difficiles à voir. Mais dans la journée, ils sont posés sur des troncs ou des feuilles : lorsque l’on se déplace, on en dérange de temps à autre. Les Morphinae incluent aussi de curieux cousins des morphos, aussi discrets que les morphos sont visibles: les Antirrhea et les Caerois volent dans la pénombre des sous-bois, se posant sur la litière où ils se confondent totalement avec leurs ailes couleur de feuille morte.

Beaucoup de morphos, à la fois parce qu’ils sont spectaculaires et rares, sont très recherchés par les collectionneurs, depuis le XIXe siècle. Déjà, certains spécimens existaient dans des cabinets d’histoire naturelle au XVIIIe siècle. En 1758, le grand naturaliste suédois Linné décrivit 3 espèces, auxquelles il donna des noms de grands personnages de la mythologie : achilles, menelaus et telemachus. Avant 1800, 8 espèces étaient décrites, provenant du Surinam ou du sud-est du Brésil. De 1800 à 1824, 5 autres espèces furent décrites, une du Surinam, les autres à nouveau du sud-est brésilien.

Pendant 25 ans, aucune nouvelle espèce de morpho ne fut découverte, sauf un premier morpho andin, Morpho godartii, de Bolivie, décrit en 1844. La période 1850-1874 fut beaucoup plus riche en découvertes: 11 espèces au total, de Guyane, du bassin amazonien, du Pérou, de Colombie, du Mexique et encore du sud-est du Brésil. Le français Emile Deyrolle, dont l’entreprise existe toujours rue du Bac à Paris, décrivit en 1860 deux espèces de Colombie et le fameux Morpho eugenia de Guyane, qui resta longtemps mystérieux, jusqu’à ce que l’on découvre que les mâles ne volent qu’une vingtaine de minutes vers 6 h du matin !

A l’orée du XXe siècle, 27 taxons que je considère aujourd’hui comme des espèces étaient décrits, sans compter d’assez nombreuses formes aujourd’hui classées comme sous-espèces ou simples formes individuelles. En 1912-1913, une première synthèse sur l’ensemble du genre Morpho fut publiée par Henri Fruhstorfer dans le monumental ouvrage « Die Schmetterlinge der Erde », publié sous le direction d’Adalbert Seitz.
Ensuite, deux dernières espèces valables furent découvertes, l’une en 1924, l’autre en 1927.

En 1962, les français Eugène Le Moult et Pierre Réal publièrent une étude très complète, « Les Morpho d’Amérique du Sud et Centrale », suivie en 1963 par un volume de planches. Ce travail a apporté de réelles avancées dans la connaissance des morphos, mais il a aussi créé de graves confusions, et il a encombré la systématique en nommant quantité de sous-espèces, de formes saisonnières et de formes individuelles, scientifiquement injustifiées. Difficile à lire, du fait d’une rédaction complexe, pour les non francophones, le livre de Le Moult et Réal a pratiquement bloqué toute recherche sérieuse sur le genre Morpho, en rendant très difficile la détermination exacte de nombreuses formes.

Ayant commencé à publier sur les morphos à partir de 1968, j’ai été sollicité au début des années 80 pour écrire une étude d’ensemble du genre, afin de le remettre en ordre. Ce travail, « The Genus Morpho », a été publié en anglais, en trois parties, parues en 1988, 1993 et 2007. Conçu pour le public des amateurs, cet ouvrage constitue une mise à jour de la systématique, qui a été grandement simplifiée ; toutes les espèces et presque toutes les sous-espèces y sont représentées grandeur nature et en couleur. Le texte apporte les informations essentielles, mais ne développe pas toute l’analyse scientifique et historique qui a permis la mise en ordre de la systématique. Celle-ci a été publiée séparément, pour les spécialistes, en 2007, sous le titre « The Systematics of the Genus Morpho ».

Mes recherches se sont appuyées pour partie sur la collection du Muséum National d’Histoire Naturelle, ainsi que les collections de muséums étrangers, en particulier le Natural History Museum, à Londres, sans compter des collections privées françaises. Un réseau de collègues étrangers, professionnels et amateurs, m’a en outre permis d’obtenir des informations précises, des photographies de très nombreux spécimens de collections publiques et privées, du Venezuela et de Colombie. J’ai en outre bénéficié de l’aide du Docteur Gerardo Lamas, Chef du département d’entomologie du Muséum d’Histoire Naturelle de Lima (Universidad Mayor de San Marcos), spécialiste de renommée mondiale des Lépidoptères d’Amérique du Sud.

Mes ouvrages constituent désormais la référence mondiale pour tous les amateurs et professionnels travaillant sur les morphos. Ils présentent l’état des connaissances en 2007. La recherche continue, et de nouvelles sous-espèces ont été décrites depuis. Les chercheurs disposent maintenant d’une base solide pour étudier la répartition géographique, l’écologie et l’évolution des morphos. J’ai ainsi participé à la direction de la thèse de Catherine Cassildé, soutenue en 2009, consacrée à la phylogénie du genre Morpho, étudiée à l’aide de caractères morphologiques et moléculaires.

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2. RECHERCHES DANS LE NORD DU PEROU

A partir de 2005, avec la collaboration bénévole de Gilbert Lachaume, j’ai mis en œuvre un programme de recherche sur les Lépidoptères diurnes du nord du Pérou, région très insuffisamment explorée, mais que les informations disponibles désignaient comme une région importante du point de vue faunistique et biogéographique. La région choisie est située essentiellement dans les Départements San Martín, Amazonas et Cajamarca.

Les recherches portent pour l’essentiel sur la sous-famille des Morphinae. L’objectif général est de caractériser la diversité, la répartition géographique et les patrons d’évolution de ces Lépidoptères dans un complexe de vallées divergentes et de cordillères fragmentées, au sein du « Hotspot de biodiversité des Andes Tropicales ».

Le projet a été initialement soutenu par le Programme « Etat et structure phylogénétique de la biodiversité actuelle et fossile » du Muséum National d’Histoire Naturelle. Il est mené en collaboration avec le Dr. Gerardo Lamas, chef du département d’entomologie du Muséum de Lima, et fait l’objet de permis de collecte et d’exportation de spécimens délivrés par l’autorité péruvienne compétente.

A la suite des dernières missions, en mars et en novembre 2009, l’inventaire des Morpho et des Brassolini est pratiquement achevé pour le bassin du río Huallaga. La comparaison des résultats avec toutes les données dont je dispose sur l’ensemble des Andes tropicales montre que la région étudiée apparaît comme la plus riche de tout le Hotspot des Andes Tropicales.

Les données qui étaient disponibles avant ce programme montraient que la faune de forêt de plaine (« selva baja ») du haut río Huallaga, dans la région de Tingo María (presque 500 km au sud du débouché du fleuve dans la plaine amazonienne) diffèrent notablement de celle de la plaine amazonienne : quelques espèces manquantes et d’autres sont représentée par des sous-espèces différentes. Nous avons mis en évidence une large zone de transition entre les deux faunes, entre la région de Tarapoto, au nord et celle de Juanjuí, cent kilomètres plus au sud : chez certaines espèces, les populations présentent des caractéristiques intermédiaires entre sous-espèce amazonienne et sous-espèce de la haute vallée. Ce phénomène s’observe chez plusieurs espèces de Morpho et de Brassolini.

Nous étudions par ailleurs la répartition altitudinale des espèces, depuis la « selva baja » (200-600 m) jusqu’à la « selva de neblina » (1900-2500 m). En particulier, nous explorons les relations entre deux espèces très voisines, l’une de forêt amazonienne, Morpho menelaus, l’autre de forêt de montagne, Morpho godartii : nous avons découvert une population dont les individus présentent des caractères hybrides. Dans la selva de neblina, nous étudions les relations géographiques entre les sous-espèces de Morpho sulkowskyi que j’ai décrites de la région avec Gerardo Lamas. Ces travaux impliquent des études fines, à l’échelle de populations bien localisées ; les spécimens récoltés sont comparés d’un point de vue morphologique et d’un point de vue moléculaire ; grâce à une collaboration avec Jean-François Silvain et Claire Capdevielle, du Laboratoire Evolution, Génome, Spéciation (CNRS, Gif-sur-Yvette), nous comparons les séquences de certains gènes pour préciser les relations phylogénétiques entre espèces et sous-espèces.

Ces recherches m’ont conduit à participer au projet international Tropical Andean Butterflies Diversity (TABD). En 2008, j’ai été invité à un atelier ayant pour but de préparer un ouvrage de synthèse et de définir des objectifs pour les années à venir (atelier « Prioridades para la investigación y la conservación de las mariposas andinas tropicales », Urubamba, Pérou, 1-3 septembre 2008). L’atelier se poursuivait par un symposium réunissant des participants, dont beaucoup d’étudiants, de tous les pays concernés (« Primera Conferencia Internacional en las Mariposas Andinas », 120 participants, Urubamba, 4-6 septembre 2008). J’y ai présenté une communication intitulée : « El Genero Morpho Fabricius, 1807 : Historía, Diversidad, Conservación ». Grâce au réseau TABD, j’ai pu offrir « The Systematics of the Genus Morpho » à une trentaine de chercheurs ou étudiants d’Amérique Latine. Avec Gilbert Lachaume, j’ai écrit un article retraçant la découverte des Morpho dans le nord du Pérou, replaçant ainsi nos recherches dans une histoire longue de plus d’un siècle, une façon de rendre hommage à des pionniers qui, dans des conditions autrement difficiles qu’aujourd’hui, avaient fait dès le début du XXe siècle des observations fondamentales et avaient pressenti des questions d’évolution qui attendent encore des réponses.

L’un des objectifs principaux du projet TABD est la définition d’aires de conservation. Mon étude des Morpho du nord du Pérou montre que cette région constitue un « point hyper-chaud » du hotspot des Andes tropicales. A la réunion d’Urubamba, j’ai insisté sur le fait que la délimitation d’aires à protéger ne pouvait constituer à elle seule une stratégie de conservation efficace. Une grande partie des problèmes se pose en effet dans des zones déjà fortement modifiées par l’agriculture : comme dans nos pays occidentaux, la question est aussi celle du maintien de la biodiversité ordinaire, dont plusieurs espèces de Morpho, encore communes dans de nombreux endroits, sont probablement de bons indicateurs.

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3. LES MORPHINAE DE BOLIVIE

A la fin du 19e siècle et au début du 20e, des voyageurs naturalistes, Otto Garlepp puis Anton H. Fassl collectèrent en Bolivie, essentiellement dans le département de La Paz. On trouve de leurs spécimens en particulier dans divers muséums. Pendant les deux premières décennies du 20e siècle, le naturaliste José (Joseph) Steinbach, basé à Buena Vista, dans le département de Santa Cruz, fournissait de nombreux muséums en spécimens d’histoire naturelle, notamment en insectes. Plus tard, l’un de ses fils, Francisco (Franz) Steinbach, reprit cette activité, en collectant dans la région de Buenavista et dans le Chapare (département Cochabamba).

A la fin des années 1960, je recevais des spécimens envoyés par Franz Steinbach à Henri Descimon. C’est ainsi que l’une de mes toutes premières publications sur les Morphos fut consacrée à l’espèce Morpho godartii, décrite en 1840, un grand Morpho aux nuances mauves et nacrées, emblématique de la Bolivie. La systématique en avait été rendue particulièrement confuse par Le Moult et Réal dans le livre Les Morpho d’Amérique du Sud et Centrale (1962, 1963). Ces auteurs avaient décrit des formes saisonnières et des formes altitudes à partir de spécimens de collection sans date ni altitude de capture ! D’après le matériel dont je disposais, il était évident qu’il s’agissait de variations individuelles (publication n°5).

A l’époque, je ne connaissais que des spécimens provenant des environs de Buena Vista (département Santa Cruz) et de localités du département voisin de Cochabamba. Des années plus tard, Gilbert Lachaume commença à collecter dans le haut bassin du río Beni, dans la région autrefois parcourue par Otto Garlepp et Anton H. Fassl. Il travailla notamment près de Caranavi (département La Paz). Lorsque j’entrepris la révision de Morpho godartii, dans le cadre de la préparation de la 3e partie de The Genus Morpho, il m’apparu évident que les populations échantillonnées par Gilbert Lachaume différaient de celles connues jusqu’alors, et je les ai décrites en 2007 sous le nom de Morpho godartii lachaumei.

En 1984, Gilbert Lachaume, le long d’une route traversant les Andes plus sèches du sud du Pérou, avait attrappé un mâle de M. godartii qui volait avec une femelle, mais il avait manqué celle-ci. Ce mâle, d’une couleur bleue intense inhabituelle, a été représenté dans The Genus Morpho, 3e partie, mais je n’avais pas osé lui donner un nom de sous-espèce, faute d’un échantillon suffisant. Or, depuis quelques années, j’ai engagé une collaboration avec Yuvinka Gareca, entomologiste attachée au Museo de Historia Natural Alcide d’Orbigny à Cochabamba, pour l’aider à étudier les Morphinae boliviens. Yuvinka Gareca et d’autres entomologistes boliviens, surtout Tito Vidaurre, ont constitué des échantillons importants, comprenant des femelles, de la forme découverte par Gilbert Lachaume. Il s’agit de populations inféodées aux forêts semi-décidues des Yungas del Sur. L’originalité de ces populations a été ainsi confirmée, et nous avons décrit en setembre 2011 la nouvelle sous-espèce sous le nom Morpho godartii titogilberti, en l’honneur de ses deux principaux découvreurs (Publication n° 233).

Nous avons par ailleurs fait une mise au point sur la répartition de l’espèce la plus commune, Morpho helenor, dont une nouvelle sous-espèce a été découverte, notamment par Yuvinka Gareca, dans ces mêmes forêts semi-décidues, qui s’étendent dans le sud du pays jusque vers l’Argentine. Grâce à l’étude des nombreux spécimens conservés dans les collections boliviennes, en particulier au Museo de Historia Natural Noel Kempff Mercado, à Santa Cruz, nous avons pu préciser la distribution géographique des trois sous-espèces de M. helenor désormais connues en Bolivie. Un article est paru dans la revue Zootaxa, sous le titre: « Morpho (Morpho) helenor (Cramer) (Lepidoptera, Nymphalidae, Morphinae) in Bolivia: geographical distribution and ecological plasticity, with a description of a new subspecies ».(Publication 237)

Ces découvertes, dans un genre supposé bien connu, montrent qu’il y a encore beaucoup de recherches à mener pour connaître la biodiversité d’un pays aussi vaste et aussi varié d’un point de vue écologique que la Bolivie.

4. GESTION DE LA PLUS GRANDE COLLECTION PUBLIQUE MONDIALE DE MORPHINAE

Les collections de Lépidoptères du Muséum National d’Histoire Naturelle sont depuis 2014 en réorganisation. Les locaux sont en cours de rénovation et progressivement équipés de nouvelles armoires, où les spécimens sont rangés dans des boîtes neuves. J’assure, en appui aux personnels du Muséum, la réorganisation de l’ensemble des Morphinae.
La collection « ancienne » (antérieure aux années 1990) comprend plus de 2000 Morphinae. De nombreux spécimens proviennent de collections datant de la fin du 19e et du début du 20e siècle. On trouve quelques spécimens de Morpho plus anciens, tel un Morpho anaxibia de 1850, vraisemblablement de la région de Rio de Janeiro. Incorporée en 1892, la collection de Beaulieu a apporté notamment quelques Morpho du bassin amazonien, vraisemblablement collectés par le Français Marc Hüe de Mathan. Au tout début du 20e siècle, un mécène, Eugène Boullet, a enrichi considérablement la collection, acquérant des spécimens du monde entier, et payant du personnel pour les préparer. C’est ainsi qu’il acquit, pour 500 F de l’époque (vers 1905) une femelle alors rarissime d’une sous-espèce péruvienne de Morpho rhetenor. Il se procurait les spécimens notamment auprès de la firme allemande Staudinger & Bang-Haas, qui les recevait en particulier des naturalistes-voyageurs Otto et Gustav Garlepp, Otto Michael et Anton Heinrich Fassl. Dans les années 1920-1930, des spécimens provenant principalement de Guyane Française étaient fournis par Eugène Le Moult et par Lucien Séraphin, deux négociants en entomologie. A la collection générale s’ajoute la collection de Morpho de Madame Fournier, qui comprend environ un millier de spécimens réunis pendant la première moitié du 20e siècle.

En 1997, le mathématicien Laurent Schwartz avait fait don de sa collection de Morpho, soit sans doute de l’ordre de 1500 spécimens, qui ont été remis au Muséum en 2002. En 1997 également, j’ai donné ma collection de Morphinae, qui comprenait alors près de 4000 spécimens, dont près de 1800 Morpho, et je continue de l’enrichir ; elle compte aujourd’hui plus de 5000 spécimens (dont la moitié du genre Morpho). Depuis, le Muséum a reçu d’autres dons, en particulier, en 2008, la collection Jacques Dubois qui contient plusieurs centaines de Morphinae. A mon initiative, une sélection de Morpho de la collection Bernard Courtin a été acquise en 2007, des Morpho et Brassolini ont été préemptés à des ventes aux enchères en 2007 et 2008, et en 2011 une sélection de Morpho de la collection Gérard Duchêne a été acquise avec l’aide de la Société des Amis du Muséum, soit en tout plus de 500 spécimens. En 2007, le Professeur Janzen (Philadelphie) m’a remis pour le Muséum un ensemble représentatif des Morphinae du nord-ouest du Costa Rica ; en 2010, le Dr Pyrcz (Cracovie) a de même donné quelques Morpho collectés par lui au Venezuela, dans des zones rarement prospectées, et en 2014 l’entomologiste vénézuélien Mauro Costa a offert un échantillon représentatif des Opsiphanes (Brassolini= de son pays ; soit au total plus de 100 spécimens. Par ailleurs, les missions effectuées depuis 2005 dans le nord du Pérou ont permis de rapporter un important échantillonnage de Morphinae, dont une partie (près de 1300 spécimens) a été à ce jour (juin 2015) incorporée à la collection. Le dénombrement de l’ensemble de la collection est encore approximatif, dans l’attente de son rangement définitif : le nombre total de spécimens dépassera vraisemblablement 12000, dont probablement plus de 7000 Morpho.

Hormis ceux de la collection Fournier, qui forme un ensemble historique intangible, tous les spécimens sont progressivement organisés en une seule collection. Le travail a débuté en 2014, et se poursuivra au long de 2015 en ce qui concerne l’arrangement des spécimens dans les boîtes. Suivra la mise à jour des déterminations.

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